Введение

Парадигма нейроинформатики, как и нейрокибернетики была стимулирована, как считается, работами Нойберта Винера в сочетании с созданием и практическим использованием первых ЭВМ. Решающим явилось именно это сочетание, поскольку теоретические работы гораздо более глубокого содержания (с упором на самоорганизационную обратную связь (ОС)) существовали и раньше [1], однако, не были поддержаны в своё время соответствующей материальной и рекламной базой. Тем не менее, сейчас наблюдается обратный процесс – отставание теории от достаточно далеко продвинувшейся в своём развитии аппаратной части – как компьютерных систем, так и телекоммуникационных. Последнее, являющее собой парадигмальный шаг материальной составляющей, может стимулировать дальнейший прорыв в теоретическом плане понимания функционирования живой материи. С этой точки зрения на сегодняшний день парадигма регулирования и управления с целью осуществления жизненных функций в биологических системах при помощи примитивных ОС представляется слишком грубой, в результате чего далёкой от реальности. В наших работах предлагаются новые принципы управления и передачи информации на основе моделирования коллективных волновых процессов в нервной системе [2].

Коммуникативное пространство дендриона

Нами были открыты и промоделированы волновые процессы распространения и коллективно-коммуникативные взаимодействия волн электропотенциалов в структурах дендрионов нейронов, что получило в дальнейшем выражение в ряде нейропроцессорных алгоритмов их функционирования [3], отражённых в нейромоделях [4, 5]. В случаях антидромного распространения электрические волны, порождённые спайковым разрядом, описываются уравнениями КдФ и распространяются в виде самофокусирующихся солитонов, достигая самых отдалённых от сомы дистальных дендритных ответвлений (рис.1), информационно связывая их между собой, подобно интракоммуникативным взаимодействиям микросообщества. Это опровергает мнения о пассивной роли дистальных дендритных окончаний, по некоторым ожиданиям [6, 7], если воспринимать их по-отдельности, и имеющим парадоксально низкую, вплоть до исчезающей, эффективность в смысле пассивного проведения локальных постсинаптических потенциалов (ЛПСП).

параметры схемы на рис.2.

Умножая второе уравнения на Al₁ и суммируя с третьим уравнением, получаем:

исключая первое слагаемое с помощью первого уравнения из (2), имеем:

.

Это уравнение КдФ по направлению со степенью нелинейности n+1. Растянутые координаты:

.

При генерации солитонов фокусировка их и достижение определённой амплитуды осуществляется по потребностям принимающей стороны, то есть можно рассматривать как эффект обратной связи (ОС), однако, без ОС, что более прогрессивно, так как проще и требует меньше времени на обработку — только с прямой связью между сомой и дистальной частью дендриона, подобно тому, как связано напряжение и ток в законе Ома.

Автоморфизм нейродендриона как коллективного образования

В устройствах [9] моделируются реверберационные процессы в дендритных структурах и их участках. Исследования волновых процессов распространения локальных вызванных постсинаптических потенциалов в объемных дендритах с реальной конфигурацией показали возможность существования в них виртуальных циклов (ревербераторов), способных образовывать вихреобразные потенциальные артефакты [10], что может воспроизводиться в структурах, предложенных в а. с. 1501101 [11] и 1585811 [12]. При этом такая полифункциональность может образовывать как последовательные соединения локальных ревербераторов таких, как в этих структурах, так и обнаруживать их иерархическое построение (а. с. 1815658 [8]).

В нейропроцессоре [11], содержащем дендритные биоподпроцессоры, входные сигналы в виде частоты следования спайков подаются с входов (рис. 4) через управляемые весовые элементы 1, где происходит их масштабирование по амплитуде в соответствии с весом каждого синаптического контакта, на входы блоков 2 моделирования возбуждающих и тормозящих синапсов, которыми являются входы соответствующих согласующих усилителей 3, с выходов которых импульсные последовательности поступают на накопительные элементы 4, где происходит изменение формы и длительности импульсов, причем знак их зависит от наличия или отсутствия инвертирования в элементах 4 (возбуждающий или тормозящий синапс). Далее сигналы поступают на входы элементов 5 задержки, моделирующих задержку выделения медиатора в соответствующем синапсе, выходы которых являются выходами блоков 2 моделирования синапсов, объединенных в группы, каждая из которых моделирует синапсы, расположенные на одном дендрите. Полученные сигналы локальных возбуждающих и тормозящих постсинаптических потенциалов (ПСП) с выходов блоков 2 моделирования синапсов одной группы поступают на входы одного блока 6 моделирования дендрита соответственно их расположению на дендрите реального нейрона.

Сигналы локального ПСП от каждого синапса поступают с входов блоков моделирования дендритов на вторые неинвертирующие входы сумматоров прямой цепи образуя прямую волну дендритного потенциала со знаком плюс, распространяющуюся в прямом направлении по прямой цепи, и на инвертирующие входы сумматора 8 обратной цепи, образуя волну дендритного потенциала со знаком минус, распространяющуюся в обратном направлении по обратной цепи.

На каждом сумматоре 7 блока 6 происходит суммирование входного сигнала с выхода соответствующего блока 2 моделирования синапса с прямой волной дендритного потенциала, распространяющейся по прямой цепи в соответствии с декрементом затухания, задаваемым коэффициентом передачи элементов 9 задержки, от синапсов, расположенных левее, и поступающей на первые неинвертирующие входы сумматоров с выходов элементов задержки, и вычитание обратной волны, распространяющейся по обратной цепи от синапсов, расположенных правее, и поступающей на третьи неинвертирующие входы сумматоров 7. Результирующие сигналы распространяются в прямом (проксимальном) направлении к выходу блока моделирования дендрита через элементы 10 задержки и правые сумматоры и представляют собой прямую волну дендритного потенциала. На каждом сумматоре 8 блока 6 моделирования дендрита происходит суммирование инвертированного входного сигнала, приходящего на инвертирующий вход с выхода соответствующего блока 2 моделирования синапса, и инвертированной обратной волны, поступающей на первый неинвертирующий вход сумматора 8 с выхода элемента 9 задержки и вычитание их из неинвертированной прямой волны, поступающей на второй неинвертирующий вход (так как последняя имеет противоположный положительный знак). Результирующие сигналы распространяются в обратном направлении (дистальном) пока не достигают повторителя 11, после чего поступают с его выхода на вход элемента 9 задержки прямой цепи, т.е. преобразуются в прямую волну, что моделирует отражение обратных волн дендритного потенциала от дистального конца дендрита.

Таким образом, сигнал с выхода блока 6 моделирования дендрита отражает сложные коллективные социоподобные взаимодействия прямых и обратных волн дендритного потенциала и, как в реальном нейроне, поэтому не эквивалентен простой сумме задержанных сигналов с выходов блоков моделирования синапсов, что значительно повышает точность моделирования тонких нейрофизиологических явлений в дендритных структурах.

Кроме того, выходы элементов 9 задержки прямой цепи являются дендритными выходами 12 устройства, что позволяет, подключая их на входы других блоков 6 моделирования дендритов (вместо блоков 2 моделирования синапсов), моделировать электрические синапсы дендриона нервной клетки, что чрезвычайно распространено в нейронах с развитым дендрионом.

На рис. 5 изображены контрольные точки на функциональной схеме блока 6 моделирования дендрита, для простоты приведен двухвходовый блок 6 моделирования дендрита с двумя блоками моделирования возбуждающих синапсов, а также изображены временные диаграммы в контрольных точках отклика блока 6 моделирования дендрита на скачки напряжения по двум входам. На схеме по рис. 5 можно наблюдать (в точке Н – выход блока 6, а также в точках D и J - дендритные выходы блока 6) неоднократность передачи сигнального информационного скачка, в результате происходит взаимодействие реакций от двух и более синаптических входов (А, В) во времени с последействием и распространение этого комплексного сигнала в обе стороны по дендриту. Распространение моделируется дискретизацией по времени межсинаптических интервалов путем соединения точек контакта синапсов линиями задержки в прямую и обратную стороны.

Управление может осуществляться согласно общей концепции [2, 9, 13] и предполагает воздействие выходного и промежуточных силгналов на внешний мир, имеющий информационную структуру, аналогичную управляющей структуре нейропроцессора, частично отражённой графом на рис. 6. При этом для дендрита нейрона объектом управления (внешним миром) могут являться другие дендриты или другие нейроны, образующие с данным нейроном нейропиль.

-

на топологической группе Ω, где s и t – элементы группы Ω; t*s– групповое произведение. При f(t) ∈ C(Ω), C – совокупность всех функций, непрерывных на Ω:

,

a, b, c,… – элементы группы U; m(a) – мера Хаара на группе U, m(U)=1; a(s) – образ элемента s при автоморфизме a.

Используя инвариантность меры Хаара:

Из этого следует условие:

.

для произвольной функции f(t) ∈ C и произвольных точек s, r, t ∈ Ω. Если группа автоморфизмов состоит из двух элементов а₁, a₂:

,

где: – сопряжённые операторы;

,

(используя теорему Гильберта – Шмидта).

Функция h(s) может быть аппроксимирована с любой степенью точности равномерно на всём пространстве Ω линейными агрегатами вида:

,

то есть подобием нейросети, где:

-

матрица представления операторов обобщённого сдвига E^s порядка R_k;

-

постоянные числа.

В нейропроцессоре по а. с. 1585811 [12], рис. 7 сигналы локальных постсинаптических потенциалов (ЛПСП) знака, соответствующего полярности синапса, с которого они поступают (тормозящий или возбуждающий) в каждом блоке 7 моделирования дендрита поступают на неинвертирующие 16 и инвертирующие 18 входы сумматоров и этого блока. В каждом сумматоре при этом происходит суммирование ЛПСП с волной потенциала, распространяющейся вдоль прямой цепи 17 к проксимальному выходу 8. Через время τ1 относительно ЛПСП с выхода каждого синапса 2 или 3, поступающих на сумматоры блока 7 моделирования дендрита, в сумматорах блока 7 моделирования дендрита осуществляется алгебраическое суммирование прямой и обратной волны, причем вклады этих волн в результирующий сигнал на выходе данного сумматора от ближайших к нему по обе стороны вдоль дендрита синапсов определяются соотношением постоянных времени задержки τ1, и τ2 элементов задержки ( τ20 = τ25 = τ1; τ21 = τ24 = τ2) и коэффициентов передачи К1, и К2 этих элементов (К20 = К25 = К1; К21 = К24 = К2,). В результате этого сигналы на дендритных выходах также функционально отличаются, так как учитывают действие обратной волны [14], запаздывают относительно ЛПСП на время распространения от синапсов до дендритного выхода (электрического или химического контакта с другим дендритом) и отличается амплитудой от ЛПСП в зависимости от величины затухания при движении волны потенциала до дендритного выхода.

Таким образом, реализуемые алгоритмы в отличие от известных моделирует неэквивалентность сигнала на выходе дендрита простой алгебраической сумме ВПСП от отдельных синапсов аналогично реальному нейрону путем учета коллективно взаимодействующих волновых процессов в дендритах [15].

Заключение

Тайна дендриона нейрона известна давно. Нервная клетка чрезвычайно выделяется из всего многообразия клеток организма своим в высшей степени развитым дендрионом, напоминающим крону дерева. Официальные объяснения этого феномена на сегодняшний день не выходят за рамки теории рецептивных полей, якобы побуждающих нейрон максимально собирать информацию от других нейронов, увеличивая таким образом поверхность контактирования. Однако, известно, что, во-первых, дендрион нейрона строго локализован в непосредственной близости от самого нейрона, во-вторых, далеко не все, а напротив, как раз, неоправданно малая часть ветвей дендрита контактирует с другими нейронами. При оптимальности стратегий природы такая расточительность была бы просто непозволительной. Учитывая всё это, теория рецептивных полей несколько напоминает утверждение, что крона деревьев необходима им для увеличения поверхности контактирования друг с другом. Однако, картина кардинально меняется, если рассматривать нейрон как самодостаточное микросообщество [16]. Согласно этому можно представить его как многопроцессорный комплекс [17], выполняющий параллельно множество строго согласованных между собой операций, и это построение его дендриона необходимо для осуществления возможности именно такого его коллективно-подобного функционирования, а не наоборот. Применение изложенной методологии в искусственных нейросетях может явиться совершенно новой парадигмой разработки нейрокомпьютеров [18]. Подробнее эти вопросы рассмотрены в нашей коллективной монографии «Нейрокомпьютеная парадигма и общество», только что вышедшей в издательстве МГУ им. М.В. Ломоносова: